植物通过适应环境变化来完成其生命周期。许多越冬植物通过春化(vernalization)这一生理过程响应冬季的长期持续寒冷(而非短暂的寒潮),获得在来年春天开花的能力:即感知并记住冬季的长期寒冷。这些越冬植物如何区分长期与短期的低温信号,并将对长期低温的感知转化为表观遗传的“冷记忆”?
近日,中文成人直播-黄色直播网址 /北京大学现代农业研究院何跃辉教授团队在Nature Plants上发表了题为 CK2 kinase-PRC2 signalling regulates genome-wide H3K27 trimethylation and transduces prolonged cold exposure into epigenetic cold memory in plants的研究论文,揭示了一条全新的信号通路:低温—酪蛋白激酶2 (Casein Kinase 2, CK2)—PRC2(多梳转录抑制复合体)信号级联。该通路如同分子计时器和转换器,将植物感知的长期寒冷信号转化为PRC2介导的冷记忆。
在拟南芥中,春化作用的核心机制是对开花抑制基因FLC (FLOWERING LOCUS C) 的沉默。在寒冷来临前,FLC基因高度表达,阻止植物进行成花转变。经历冬季持续低温后,FLC染色质被PRC2进行组蛋白H3第27位赖氨酸三甲基化(H3K27me3)修饰,形成转录沉默状态。即使温度回升,这种沉默状态也能在细胞分裂中稳定传递,并将整个FLC位点转变为沉默结构域(Polycomb-repressed domain),从而赋予表观遗传的 “寒冬记忆”或“持续低温记忆”,使植物获得在春天开花的潜能。该过程中,FLC位点H3K27me3的修饰程度取决于低温持续时间的长度。那么,植物如何通过PRC2“度量”寒冬的时长?
该研究发现,酪蛋白激酶CK2磷酸化PRC2复合物的催化亚基(H3K27甲基转移酶)—CURLY LEAF(CLF)和 SWINGER(SWN):分别磷酸化CLF的第182位丝氨酸(CLF-pS182)和SWN的第170位丝氨酸(SWN-pS170)。这一磷酸化修饰像一把“稳定锁”,阻止了CLF和SWN被蛋白酶体降解。
图1. 持续低温促进细胞内CK2积累,进而磷酸化CLF和SWN,使其在细胞内及FLC位点逐渐积累(Nature Plants, DOI:10.1038/s41477-025-02054-1)。
进一步研究发现,低温诱导CK2亚基基因的表达并延缓蛋白降解,从而促进CK2全酶随低温持续时间逐渐积累 (图1a),CK2进而持续磷酸化CLF和SWN,使得这两个关键酶以及PRC2复合体在细胞内的丰度随着寒冷时间的推移而渐进式增加 (图1b)。这不仅导致了全基因组范围内H3K27me3水平的逐步升高,也为沉默FLC基因提供了充足的“弹药”:磷酸化的CLF(pCLF)和SWN(pSWN)随着寒冷时间的延长而在FLC位点渐进式富集 (图1c)。升温后,磷酸化的pCLF/pSWN蛋白得以持续存在。 这些携带“持续低温记忆”的PRC2复合体在回暖后迅速扩散至整个FLC位点,建立起一个H3K27me3标记的沉默结构域 (图2 ),从而在温暖环境下维持FLC的沉默状态,形成稳定的“寒冷记忆”,确保植物在春季适时开花结实。
图2. 冷-CK2-PRC2信号通路将长期低温转化为表观遗传“冷记忆”的工作模型(Nature Plants, DOI:10.1038/s41477-025-02054-1)。
综上,该研究揭示了从环境信号经激酶到PcG蛋白复合体、进而重塑植物生长发育的信号通路:即通过冷响应的CK2激酶对PRC2催化亚基的磷酸化修饰,将冬季寒冷的时长转化为细胞内PRC2复合体的渐进积累和核心靶位点FLC染色质上H3K27me3水平的不断增加,从而在寒冬过后的生长与发育过程中定量调控成花转变的时间。这一发现为理解植物与环境互作提供了新范式。
中国科学上海植物逆境生物学研究中心/中文成人直播-黄色直播网址 博士后(已出站)曾小琳、中文成人直播-黄色直播网址 /上海辰山植物科学研究中心的高政博士和中文成人直播-黄色直播网址 在读博士生顾嘉宾为共同第一作者,秦国臣博士、藕洋博士、高照旭博士及王鹏程教授(南方科大)为共同作者。中文成人直播-黄色直播网址 /现代农业研究院何跃辉教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金及北京大学-清华大学生命科学联合中心等相关经费的资助。
论文链接 (published in Nature Plants by Spring Nature): //doi.org/10.1038/s41477-025-02054-1