在真核生物中,染色质在细胞核内并非随机分布,而是有序折叠成特定的高级结构。这些结构尤其是染色质环,在基因表达调控中扮演关键角色,进而对植物的正常生长发育产生重要影响。
2025年9月15日,基因功能研究与操控全国重点实验室、中文成人直播-黄色直播网址 、北京大学-清华大学生命科学联合中心周岳课题组应国际知名期刊《Current Opinion in Plant Biology》邀请,发表了题为“Fine-scale 3D chromatin architectures and their regulatory mechanisms in plants”的综述文章。该文从技术发展和调控机制两个角度,系统总结了植物中小尺度染色质高级结构,尤其是染色质环的最新研究进展。
工欲善其事,必先利其器。染色质高级结构的深入研究高度依赖实验技术的不断发展,相关技术可大致分为成像技术与测序技术两大类。然而,由于植物组织和细胞具有独特的组成和结构(如细胞壁和丰富的次级代谢产物),高分辨率成像技术(如STORM、PALM、DNA-PAINT)在植物中的应用仍较为受限。相比之下,基于高通量测序的传统Hi-C及其衍生技术已在拟南芥以及水稻、小麦、玉米、大豆等重要经济作物中广泛应用。其中,CAP-C、Micro-C和TAC-C更擅长捕获短距离互作;而Capture Hi-C、HiChIP和ChIA-PET则更适用于长距离互作检测。以上技术仅能检测两位点间的互作,而基于长读段测序的Pore-C可识别多位点互作。此外,单细胞Hi-C技术在拟南芥和水稻中已有初步尝试,但其分辨率仍有待提高。文章对这些技术的原理与特点进行了全面梳理与总结(图一)。
图一 植物中已成功应用的高通量测序技术及其衍生技术
随着上述技术在植物中的广泛使用,研究人员不仅鉴定出大尺度的染色质疆域(Territory)和区室(Compartment),也逐渐识别出多种小尺度高级结构,包括拓扑相关结构域(TAD)、“喷泉”(Fountain)、“结”(KNOT),以及最基础的染色质环(图二)。此外,根据在细胞核中的空间位置,还鉴定出核仁相关结构域(NAD)和核纤层相关结构域(LAD)。这些结构在动植物间并非完全保守,文章详细比较了它们在两类生物中的差异,特别强调了基于不同技术所识别出的染色质环,并将其分为五类:抑制标记环、激活标记环、启动子相关环、基因环和其他类型环,进一步阐述了它们在基因表达调控中的功能(图三)。
图二 植物染色质高级结构模式图
鉴于染色质高级结构在植物中具有特异性,解析其调控机制对理解染色质三维组织至关重要。目前,植物中的完整调控机制尚待进一步阐明,但已有诸多研究提供了重要线索。例如,在动植物中保守的蛋白复合体(如cohesin和condensin)、植物特异蛋白(如EMF1),以及多种转录因子(如MYC2、HY5、TCPs等),均参与调控植物特异的染色质高级结构。
图三 植物中的染色质环
该综述从技术发展切入,系统梳理了近年来植物中小尺度染色质高级结构的鉴定、特征及其调控机制。文章最后展望了该领域的潜在研究方向,包括成像技术与单细胞技术的进一步开发、植物特异染色质高级结构的具体调控机制解析等。这些研究将推动染色质高级结构在作物育种中的应用。
周岳研究员为本文通讯作者,中文成人直播-黄色直播网址 博士生肖苏芯为第一作者,已毕业博士生骆凌潇与博士生杨敏琪参与了论文与图表的修改,北京大学生命科学中文成人直播 何航研究员对本文作出了重要贡献。该研究获得了国家自然科学基金、生物育种科技创新2030-重大项目、中国科中文成人直播 青年交叉团队和北京大学-清华大学生命科学联合中心的资助。